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The German Journal of Sports Medicine is directed to translational science and clinical practice of Sports Medicine and its adjacent fields, which investigate the influence of physical activity, exercise, training and sports, as well as a lack of exercise affecting healthy people and patients of all age-groups. It addresses implications for prevention, diagnosis, therapy, rehabilitation and physical training as well as the entire Sports Medicine and research in sports science, physiology and biomechanics.

The Journal is the leading and most widely read German journal in the field of Sports Medicine. Readers are physicians, physiologists and sports scientists as well as physiotherapists, coaches, sport managers, and athletes. The journal offers to the scientific community online open access to its scientific content and online communication platform.

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Der Wirkungsgrad von Training
STANDARD
Der Wirkungsgrad von Muskelarbeit

Der Wirkungsgrad von Muskelarbeit

The Efficiency of Muscular Exercise

Zusammenfassung

Als Wirkungsgrad η einer Energieumwandlung bezeichnet man in der Sportphysiologie das Verhältnis zwischen mechanischer Muskelleistung und metabolischem Energieumsatz. Man unterscheidet ηbrutto (Leistung/Gesamtenergieumsatz), ηnetto (Leistung/(Gesamtenergieumsatz–Ruheumsatz)), ηArbeit (Leistung/(Gesamtenergieumsatz–Umsatz bei Leerbewegung)), ηdelta (∆Leistung/∆Energieumsatz). ηnetto des isolierten Muskels beträgt 30%. Aufgrund zusätzlichen Energieaufwandes für andere Zell- und Körperfunktionen erhält man in vivo bei positiver aerober Arbeit niedrigere Werte. Bei negativer Arbeit speichert der Körper oft Energie (elastisch, potentiell, kinetisch), die bei Wiederverwertung den Wirkungsgrad erhöht.
Die Messung erfolgt mittels Ergometern (Drehkurbelergometer, Laufband u. a.) und indirekter Kalorimetrie (VO2 und VCO2). Wichtig ist die Bestimmung beider Gase, da wechselnde Anteile von Fett- und Kohlenhydratoxidation den Energieumsatz beeinflussen. Bei Intensivbelastung wird die anaerobe Energielieferung aus Sauerstoffdefizit oder Blutlaktatkonzentration ermittelt. Die Messungen müssen standardisiert sein, da Bewegungsfrequenz und Leistungshöhe ηbeeinflussen. Für Vergleiche eignet sich besonders ηnetto, der wenig von der Leistung abhängt.
In der Sportpraxisliegen die Werte zwischen 1 (Bogenschießen) und 50% (Laufen). Die Messung des Energieumsatzes je m Weg und kg Körpermasse ist ein praktikables Verfahren zur Wirkungsgradabschätzung. Der Wirkungsgrad komplexer Bewegungen kann durch Übung verbessert werden, weil wegen Koordinationsoptimierung Energie gespart wird. Alter und Ermüdung haben deshalb auch Einfluss. Dagegen scheint die mitochondriale Energielieferung nicht trainierbar zu sein. Eindeutige Geschlechtsunterschiede wurden nicht gefunden. Eine Verbesserung des Wirkungsgrades durch Hypoxie ist unwahrscheinlich, VO2 sinkt durch eine relative Zunahme des Kohlenhydratumsatzes. Eine Verbesserung des Wirkungsgrades durch Nitratgabe ist umstritten.

SCHLÜSSELWÖRTER: Energieumsatz, Ergometrie, Respiratorischer Quotient, Training, Höhe, Stickstoffmonoxid

Summary

The efficiency η of energy conversion is defined astheratio between muscular power and metabolic energy expenditure. Following definitions are used: ηgross(muscular power/total energy expenditure), ηnet (muscular power/(total energy expenditure–resting energy expenditure)), ηwork (muscular power/(total energy expenditure–idling energy expenditure)), ηdelta (∆muscular power/∆energy expenditure). ηnet of isolated muscles amounts to 30%. Because of supporting functions, lower values result in vivo during positive exercise. During negative exercise the body often storesenergy (elastic, potential, kinetic) which markedly improves η if reused.
Measurements are performed using ergometers (cycle ergometers, treadmill etc.) and indirect calorimetry (VO2 and VCO2). Determination of both gases is essential, because varying proportions of fat and carbohydrate oxidation influence energy turnover. For intense exercise,the anaerobic energy yield is calculated from oxygen deficit or blood lactate. Measurements have to be standardized, because movement frequency and power influence η. For comparisons ηnetis preferable which little depends on power.
During sports, values vary between 1 (arching) and 50%(running). Measurement of energy expenditure per m distance and kg of body mass is also applicable for efficiency estimation. The efficiency of complex movements can be improved by practicing,sinceoptimized coordination reduces energy need. Aging and fatigue are therefore also influential. The mitochondrial function is probably not trainable. Clear sex differences have not been observed. An improvement of efficiency in hypoxia is improbable; a relative increase of carbohydrate metabolism reduces the need for oxygen. An increase of efficiency by nitrate consumption is under discussion.

KEY WORDS: Energy Expenditure, Ergometry, Respiratory Quotient, Physical Training, Altitude, Nitrogen Monoxide

Einleitung

Der Zusammenhang zwischen Muskelarbeit und Energieumsatz im Stoffwechsel ist ein zentrales Thema der Physiologie und wurde im vergangenen Jahrhundert intensiv untersucht (Übersicht über ältere Literatur in (7, 27, 85)). Als Wirkungsgrad ηeiner Energieumwandlung bezeichnet man das Verhältnis zwischen genutzter Energie und eingesetzter Energie (85). Es wird als dimensionsloser Dezimalbruch oder Prozentwert angegeben. In der Sportphysiologie entspricht dies dem Verhältnis Muskelarbeit/Energie aus dem Abbau von Nährstoffen bzw. Leistung/Energieumsatz. Der Wirkungsgrad ist daher eine mitentscheidende Größe für den Erfolg in vielen Sportarten.

Die folgenden Definitionen werden verwendet (27):
- Bruttowirkungsgrad (ηbrutto): Leistung/Gesamtenergieumsatz
- Nettowirkungsgrad (ηnetto): Leistung/(Gesamtenergieumsatz minus Ruheenergieumsatz)
- Arbeitswirkungsgrad (ηArbeit): Leistung/(Gesamtenergieumsatz minus Energieumsatz bei Leerbewegung)
- Deltawirkungsgrad (ηdelta): ∆Leistung/∆Energieumsatz (Differenz zwischen Leistungsstufen oder Kurvensteigung) (Englisch gross, net, work und delta efficiency)

Wirkungsgrad im isolierten Muskel
Der Nettowirkungsgrad im isolierten Muskel setzt sich aus zwei Komponenten zusammen (54, 120):
1. Metabolischer Wirkungsgrad (ATP-Synthese/Energiefreisetzung aus dem Abbau von Nährstoffen; „phosphorylative coupling“)
2. Mechanischer Wirkungsgrad (Arbeit im Elementarzyklus der Kontraktion/Energiefreisetzung bei der ATP-Spaltung; „mechanical coupling“)

Brooks (27) schlägt folgende Schätzwerte vor:
0,6 (phosphorylative coupling η) x 0,5 (mechanical coupling η)=0,3 (overall η)

Wegen des zusätzlichen Aufwandes für andere Zellfunktionen (z. B. Ionen-Pumpen), Reibungsverluste sowie Hilfsfunktionen (Nervensystem, Kreislauf- Atmung, Hilfsmuskulatur, Wärmeabgabe u. ä.) muss ηim Gesamtorganismus niedriger sein. Die Muskelarbeit unterstützender Aktivitäten wie z. B. des Herzens wird also nicht auf der Nutzenseite eingerechnet.
Nach Hill (64) hat ηbrutto in isolierten Muskeln (Frosch, 0°) ein Maximum bei etwa 45% der isometrischen Maximalkraft, während die maximale Leistung bei 30% liegt. Bei langsamen und schnellen Muskelfasern des Menschen ist nach in vitro-Versuchen das Maximum von ηbrutto ähnlich groß, wird aber bei letzteren erst bei höheren Geschwindigkeiten erreicht (61). Berechnungen von Kohler und Boutellier (72) ergaben ebenfalls, dass der Maximalwert von ηkaum von der Faserzusammensetzung eines Muskels beeinflusst wird. Scheinbar widersprechende Befunde bei Ergometrie (40, 115) beruhen wahrscheinlich darauf, dass nur bei einer Tretfrequenz (60 oder 80/min) gemessen wurde. Gegen einen Unterschied spricht auch, dass der metabolische Wirkungsgrad für den aeroben und den anaeroben Glucoseabbau gleich groß ist (27). In Tierversuchen wurden meistens niedrigere ηbei schnellen Fasern berechnet (Übersicht in (7)), allerdings nicht, wenn Erholungsstoffwechsel nach Ende mit eingerechnet wird (8).

Kontraktionsformen
Einen wesentlichen Einfluss hat die Kontraktionsform (Kraft-Längen-Diagramm, Abb. 1). Bei konzentrischer Kontraktion liefert der Muskel Arbeit (positiv, dieses Vorzeichen ist umgekehrt wie in der Physik, weil es sich ursprünglich auf den Energiegehalt des Körpers beim Bergaufgehen bezieht (85)), ηist positiv. Bei exzentrischer nimmt er Arbeit auf (negativ), ηist ebenfalls negativ. Bei isometrischer Kontraktion liefert er keine Arbeit nach außen (η=0), allerdings werden die inneren Strukturen teils verkürzt (Sarkomere) und teils gedehnt (Sehnen), dabei wird Arbeit elastisch gespeichert. Verlaufen die Muskelfasern schräg zur Sehnenrichtung (z. B. gefiederte Muskeln), enthält die Kontraktion konzentrische und isometrische Anteile.

Besonderheiten negativer Arbeit
Von der aufgenommenen Energie geht einiges als Reibungswärme verloren, ein Teil wird in elastischen Strukturen (z. B. Titin, Sarkolemm, Bindegewebe) gespeichert (79, 102). Das aktive Bremsen (nachweisbar im Elektromyogramm, z. B. (97)) erfordert die Bildung von Actin-Myosin-Brücken. Bei negativer Arbeit wird aber im Gegensatz zu positiver Arbeit kein oder nur wenig ATP gespalten. Hypothesen sind: Lösung der Actin-Myosinbindung nicht durch ATP-Anlagerung, sondern mechanisch durch die dehnende Kraft (34); nur 1 ATP für 2 Brückenbindungen (28); größere Elastizität von Titin nach Ca++- Anlagerung und Bindung an Actin (62, 93), Resynthese durch Umkehr der ATPase-Funktion des Actomyosins. Letztere Hypothese geht auf Hill (65) zurück, da im isolierten Muskel die Summe von elastisch gespeicherter Arbeit und Wärme kleiner als die zugeführte Dehnungsarbeit war. Ulbrich u. Rüegg (117) vermuteten die Synthese von Actomyosin-ADP als energiereiches Zwischenprodukt. Bis heute ist das Problem nicht geklärt (7, 80). Jedenfalls ist die Speicherung negativer Arbeit bei den meisten sportlichen Bewegungen ein entscheidender Faktor für die Größe des Wirkungsgrades.

Wirkungsgrad während Arbeit beim Menschen - Grundlagen

Für die Bestimmung müssen die mechanische Arbeit und die durch den Stoffwechsel freigesetzte Energie gemessen werden (methodische Übersicht z. B. in (106)).

Leistungsmessung
Die mechanische Leistung (Arbeit/Zeit, Einheit Watt) bestimmt man meist mit Ergometern (z. B. Drehkurbelergometer, Laufband). Hierbei wird aber nur die an das Ergometer abgegebene Arbeit ermittelt, abgesehen von Verlusten durch nichttangentiale Kraftvektoren an der Kurbel. Es erfolgt keine Messung der Arbeit für Schwerpunktsbewegung, Begleitbewegungen und Stabilisierung der Körperteile. Körperhaltung und Sitzposition haben kaum Einfluss auf ηbrutto (76).
Beim Drehkurbelergometer (Fahrrad- oder Handkurbelergometer) gilt:
Leistung=Bremskraft x Weg einer Umdrehung x Drehfrequenz

Der Zusammenhang der Drehfrequenz des gebremsten Rades mit der Pedalfrequenz ist durch die Übersetzung bestimmt.
Es gibt fast keine negative Arbeit, aber die Reibung im Ergometer bei Leertreten ohne Bremskraft muss eingerechnet werden. Dies ist bei elektrisch gebremsten Ergometern programmiert.
Auf dem Laufband ist die Berechnung von Arbeit und ηohne zusätzliche biomechanische Messungen oder Zusatzlastbeaufschlagung nur mit Steigung möglich (Abb. 2):
Arbeit=Masse x Höhe=Masse x Weg x sin α
Leistung=Masse x Geschwindigkeit x sin α

Ohne Steigung ist die äußere Arbeit scheinbar 0, aber es kommt zu Bewegungen des Körperschwerpunkts (potentielle und kinetische Energie). Diese teils elastisch gespeicherte Energie dient zur Überwindung der Reibung am Boden, in der Luft und innerhalb des Körpers.

Sportartspezifische Ergometrie
Setzt man Fahrräder oder Rollstühle auf ein Laufband und befestigt sie an einem Kraftmesser, kann man im Leerlauf den Rollwiderstand und bei Einsatz eines Gebläses auch den Luftwiderstand bei der Leistung einrechnen. Auch über Zusatzlastbeaufschlagung lässt sich durch Extrapolieren die Leistung gegen die Widerstände ermitteln. Alternativ kann man Kraft- und Drehzahlmesser an den Rädern anbringen.
Sportartspezifische Ergometerformen gibt es für Skilangläufer (71) sowie für Ruderer, bei denen der Einfluss der Bootsbewegung mit unterschiedlichen Konstruktionen (Windrad, Wasserrad, elektronisch) simuliert wird (114). Bei Schwimmern benutzt man Strömungskanäle, in denen sich mit verstellbarer Strömungsgeschwindigkeit und Kraftmessern die Vortriebsleistung messen lässt; eine andere Möglichkeit ist, die Vortriebskraft über ein Gewicht auf einem Wagen zu kompensieren, das über ein Seil mit dem Schwimmer verbunden ist (122).

Energieumsatzmessung
Die direkte Kalorimetrie als genauestes, aber auch aufwendigstes Verfahren wird nur selten eingesetzt. Das unter standardisierten Bedingungen zuverlässige Routineverfahren (108) ist die indirekte Kalorimetrie (Messung von Sauerstoffverbrauch VO2 und Kohlendioxidabgabe VCO2). Beide Gase müssen bestimmt werden, da das kalorische Äquivalent für O2 von dem Anteil an verstoffwechseltem Fett bzw. Kohlenhydrat abhängt (19,6 kJ/l bzw. 21,1 kJ/l laut Brooks (27), Differenz 7,7%). Aus dem respiratorischen Quotienten (RQ=VCO2/VO2) in der Ausatemluft kann das kalorische Äquivalent errechnet werden. Da Fett (RQ=0,7) weniger Sauerstoff enthält als Kohlenhydrat (RQ=1,0), muss für eine gegebene Zahl von entstehenden CO2-Molekülen eine größere Zahl von O2-Molekülen eingeatmet und verstoffwechselt werden. Weil der prozentuale Fettabbau mit zunehmender Arbeitsintensität abnimmt, andererseits aber bei Belastung mit der Arbeitsdauer zunimmt (81), ist die Ermittlung des kalorischen Äquivalents für genaue Messungen unverzichtbar. Der Eiweißanteil an der Energielieferung ist insbesondere bei Arbeit klein und wird vernachlässigt; bei Bedarf kann man ihn aus der Stickstoffausscheidung im Harn berechnen (51). Ein methodisches Problem könnte durch die Aufnahme von Ketonkörpern als ergogene Substanzen entstehen (38, 51); durch Messung der Blutkonzentration während Belastung lässt sich der Beitrag zur Energiefreisetzung quantifizieren.
Ein anderer Ansatz betrachtet die Zahl der ATP-Moleküle, die je Sauerstoffmolekül synthetisiert werden (P/O-Verhältnis). Unter in vivo-Bedingungen beträgt sie 3,0 oder 3,2 ATP je O bei Glucose-bzw. Glycogenabbau, aber nur 2,8 bei Fettabbau, weil hierbei gebildetes Flavin-Adenin-Dinucleotid nur 2 ATP/O liefert (27). Da bei Muskelarbeit überwiegend Glycogen verstoffwechselt wird, wobei ein ATP mehr je Glucoseeinheit als aus der Blutglucose entsteht, beträgt der Unterschied in der ATP-Bildung zwischen Kohlenhydrat- und Fettverwertung mindestens 10%. Bei überwiegender Fettdiät wird der Unterschied bei untrainierten Männern noch größer, da Entkopplungsproteine in den Mitochondrien zunehmen (46).
Eine genaue Messung des Energieverbrauchs allein mittels indirekter Kalorimetrie ist nur im steady state ohne zunehmende Hyperventilation (hierbei spiegelt der RQ nicht mehr den Stoffwechsel wider) und ohne Änderung von Phosphocreatin- und Laktatkonzentration, d. h. frühestens nach 1-3 min auf einer Belastungsstufe und unterhalb des maximalen Laktat-steady state (maxLass) möglich. Eine leichte konstante Hyperventilation zur respiratorischen Kompensation ist unproblematisch, da der alveoläre PCO2nur so lange sinkt, bis die CO2-Abgabe wieder der metabolisch entstehenden CO2-Menge entspricht.

Berücksichtigung anaerober Quellen
Bei sehr intensiven kurzen Belastungen muss die anaerobe alaktazide und laktazide Energielieferung berücksichtigt werden. Die alaktazide Energielieferung (Abbau energiereicher Phosphate) entspricht dem O2-Defizit am Anfang (122) oder der schnellen Phase der O2-Schuld nach Ende der Belastung (16). Die laktazide Energielieferung lässt sich nicht aus der langsamen Phase der O2-Schuld nach Arbeit berechnen, da auch andere Faktoren wie die Temperaturregulation hierzu beitragen (53). Für 1mmol/l Anstieg des Blutlaktats setzt man daher ca. 3ml O2 je kg Körpermasse und das kalorische Äquivalent für Kohlenhydrate an.

Wirkungsgrad während Arbeit beim Menschen – Anwendung

Fahrradergometrie – Ausdauerbelastung
In Abbildungen 3 und 4 sind Messungen bei Untrainierten und Radsportlern während submaximaler Belastung dargestellt (25). Der Bruttowirkungsgrad nimmt mit der Leistung zu, weil der prozentuale Anteil des Ruhestoffwechsels sinkt. Dies wurde auch von anderen Untersuchern gefunden (z. B. (36, 111)). Trotz dieses Nachteils wird er häufig verwendet. Der Nettowirkungsgrad ist dagegen weniger leistungsabhängig. Beide Wirkungsgradformen ändern sich jedoch mit der Tretfrequenz mit Höchstwerten von 22 bzw. 26% bei etwa 60-70/min; ähnliches wurde auch bei Frauen gemessen (11). Ein Grund ist, dass das Wirkungsgradoptimum bei mittleren Bewegungsgeschwindigkeiten liegt (z. B. (64, 72)). Ein weiterer Grund ist, dass bei hohen Frequenzen der Energiebedarf für das Leertreten (Bewegen der Beine ohne Bremskraft) ansteigt. Bei niedrigen Frequenzen werden wegen relativ hoher Kräfte zusätzliche Muskelfasern, die ebenfalls zum Leerbewegungsaufwand beitragen, rekrutiert. Die Abweichungen bei Nichtberücksichtigung von konstanter Drehzahl und Leistung betragen bis zu 12% bei ηbruttound ηnetto. Da der relative Anteil der Leerbewegung mit zunehmender Leistung sinkt, verringert sich der Frequenzeinfluss bei 200W.
Bei den Untrainierten gibt es eine Tendenz zur Abnahme von ηnettoab 200W; dies ist auf zunehmende Acidose mit Hyperventilation und Aktivierung von Hilfsmuskulatur zurückzuführen. Bei Berücksichtigung des anaeroben Stoffwechsels (Zunahme der Blutlaktatkonzentration um 4-6mmol/l in dieser Untersuchung) wird der Unterschied deutlich.
ηdelta und ηArbeit verändern sich stark mit der Leistung und teilweise auch der Tretfrequenz (25, 63) und sind daher für die Praxis nicht zu empfehlen. Beim sogenannten muskulären Wirkungsgrad wird auch die innere Arbeit einschließlich der Leerbewegung eingerechnet; er ist ähnlich hoch wie ηnetto, zeigt aber keine Frequenzabhängigkeit (60). Die Reproduzierbarkeit von Wirkungsgradmessungen an verschiedenen Tagen ist unter standardisierten Bedingungen sehr gut; es lassen sich bereits Änderungen von 0,6% für ηnettosichern (94).

Fahrradergometrie – Kurzbelastung
Bei einem 30s dauernden Maximaltest (Wingate-Test) ergab die Berechnung einen Nettowirkungsgrad von 16% bei etwa 700W Leistung (16, 77). Die niedrigen Werte hängen vermutlich mit sehr hohen Tretfrequenzen (bis zu 170/min), bei denen auch ηfür schnelle Muskelfasern deutlich abnimmt (z. B. (72)) und den durch Maximalbelastung und Erschöpfung nicht optimal koordinierten Bewegungen zusammen.

Laufbandergometrie
Die Arbeit gegen die Schwerkraft auf einem Laufband (85, 89) ist ohne Steigung definitionsgemäß 0, somit auch η (Abb. 5). Mit positiver Steigung erreicht ηnetto maximal etwa 25%, dem entspricht auch der Wert beim Treppensteigen. Hierbei sind die Werte ähnlich wie beim Fahrradergometer, weil nur noch positive Arbeit geleistet wird. Bei Abwärtsbewegung sinkt der Energieverbrauch bis unter den bei Gehen bzw. Laufen in der Ebene; das Minimum liegt bei etwa 5-10% Gefälle (Abb. 6); η erreicht -120%. Offensichtlich kostet das aktive Abbremsen trotz Bildung von Actin-Myosinbrücken kaum Energie.
Die Arbeit zur Überwindung von Luft- und Bodenreibung (sog. äußere Arbeit) bei 0% Steigung besteht aus Hebung des Schwerpunktes (Kraft x Weg) und Beschleunigung des Körpers (1/2 Masse x Geschwindigkeit2). Sie kann aus einer Bewegungsanalyse mit Hilfe von Lichtmarken und der Bodenreaktionskraft berechnet werden. Dazu kommt ein kleinerer Betrag an innerer Arbeit (Bewegungen von Gliedmaßen gegen den Körperschwerpunkt). Bei den “natürlichen” Bewegungsformen kommt es bei jedem Schritt zu Energiespeicherung; beim Gehen fungieren die Gliedmaßen als Pendel, die vor allem bei ihrer Eigenfrequenz verlustarm schwingen, beim Laufen wird vor allem beim Landen nach der Flugphase Energie elastisch in Muskeln, Sehnen, Bändern sowie Knochen gespeichert (32). Der Nettowirkungsgrad beim Gehen steigt maximal auf etwa 40%, beim Laufen sogar auf über 50% (32, 116).
Bei simuliertem Skilanglauf mit Skirollern auf dem Laufband erhält man 15 -20% für den Bruttowirkungsgrad (20, 103).

Ruderergometrie
Der Nettowirkungsgrad liegt mit 19% etwas niedriger als bei der Fahrradergometrie (113). Typisch für diese zyklische Bewegung ist aber, dass nur beim Ruderschlag Energie abgegeben wird. Die Vorlaufphase steuert keine oder negative Arbeit bei; in den Umkehrbewegungen wird kinetische Energie elastisch gespeichert.

Schwimmergometrie
Im Gegensatz zu Wassertieren kann der Mensch die Muskelarbeit nur zu einem niedrigen Prozentsatz für den Vortrieb nutzen (unangepasste Körperform und -oberfläche, teilweise nicht zielgerichtete Gliedmaßenbewegungen). Zudem kompensiert der Auftrieb die Schwerkraft weitgehend, was die Speicherung potentieller Energie wie beim Laufen verhindert.
Deshalb liegt der Bruttowirkungsgrad (bezogen auf die Vortriebsarbeit) bei 3 bis maximal 10% (43, 98, 99, 122). Flossen verbessern ihn auf 15% (43). Wegen des hohen und zunehmenden Wasserwiderstandes nimmt der Energiebedarf stärker als an Land nichtlinear mit Geschwindigkeit zu (43). Er hängt zudem ab von der Reibung (Eigenschaften und Fläche von Haut und Badekleidung), dem Oberflächenwiderstand (Größe und Gestalt des Körpers) und der Wellenbildung.
Bei Frauen ist die Vortriebsarbeit um 30%/m2 Körperoberfläche geringer: sie liegen flacher im Wasser wegen mehr Fettgewebe in der unteren Körperhälfte sowie kürzerer und weniger muskulöser Beine im Vergleich zu Männern. Eine Zunahme der Beinmuskulatur kann nachteilig sein. Schwarzafrikaner sind selten erfolgreich, weil sie wegen hohen Knochengewichts der Beine besonders schräg im Wasser liegen (43).

Wirkungsgrad in der Sportpraxis

Allgemeines
Nach Sih u. Stuhmiller (112) scheint ein allgemeines Gesetz zu bestehen, dass der Energieaufwand für eine Einheit aufgebrachter Kraft je Anwendung (metabolic cost per unit external force per application) z. B. Energiekosten für einen Schritt, relativ konstant ist. Jedoch ist in der ausgewerteten Literatur häufig nur die VO2 zugrunde gelegt, die bei bei submaximalen Leistungen annähernd linear mit der Geschwindigkeit zunimmt. Der exakt berechnete Energieaufwand nimmt aber mit der Leistung unter Berücksichtigung des RQ stärker zu als die VO2, da bei kurzdauernden Tests die Kohlenhydrat-Verwertung leistungsabhängig wächst (108). Zusätzlich steigt der anaerobe Stoffwechsel an (14).
Da die Leistung in der Praxis oft nur schwierig gemessen werden kann (abgesehen z. B. vom Radfahren mittels Kraftaufnehmern und Drehzahlmessern (119)), ist der Energieumsatz in Abhängigkeit von der Geschwindigkeit ein brauchbarer Indikator für den Wirkungsgrad (Abb. 7) und erlaubt auch Vergleiche zwischen den Sportarten. Bei hohen Geschwindigkeiten spielt der Luftwiderstand eine zunehmende Rolle.
Gehen und Laufen, EislaufenBei geringer Geschwindigkeit ist Gehen ökonomischer als Laufen. Die Kosten für die Beinbewegungen erreichen beim Gehen ein Minimum, wenn die Schrittdauer gleich der halben Eigenschwingungsdauer der Beine ist. Diese ist wiederum proportional zur Länge. In Messungen von Cavagna et al. (33) an Männern lag das Minimum bei etwa 4km/h. Ab etwa 8 km/h beginnt man unwillkürlich zu laufen, da beim Landen am Ende der Flugphase die durch Dehnung von Muskeln und Bändern aufgenommene elastische Energie den Absprung erleichtert und ηim Vergleich zum Gehen erhöht.
Die energetischen Kosten werden durch biomechanische Größen (u. a. Eigenfrequenz, Beingewicht, Hebellängen, elastische Eigenschaften, Schuhwerk), die Qualität der Koordination und die Bodeneigenschaften beeinflusst (105). Die Erfolge afrikanischer Läufer sollen u. a. auf biomechanischen Vorteilen beruhen (68). Angeblich bessere Wirkungsgrade von Langstreckenläufern im Vergleich mit Sprintern (115) lassen sich vermutlich als Artefakt erklären, da nur bei 60 Pedalumdrehungen/min auf dem Fahrradergometer gemessen wurde. Diese Frequenz liegt nahe beim Optimum langsamer Fasern, die bei Ausdauersportlern relativ vermehrt sind. Für 100m-Läufer haben Beneke u. Taylor (17) den Einfluss der Kontraktionsgeschwindigkeit auf η analysiert und berechnet, dass für die Überlegenheit von Usain Bolt beim 100m-Lauf seine langsamere Schrittfrequenz im Vergleich mit Konkurrenten eine Rolle spielt. Die Kontraktionsfrequenz liegt damit näher am Optimum sowohl von η wie auch der Leistung. Vielleicht ist aber bei 10s Laufzeit noch entscheidender die höhere Kraft bei niedrigen Frequenzen, die längere Schritte ermöglicht. Das könnte die Diskrepanz zu Radsportlern (s. unten) erklären. Bei Beinamputierten mit Prothesen ist der Energiebedarf beim Laufen erhöht (87).

Radfahren
Beim Radfahren ist der Energieaufwand in der Ebene auf glatter Fläche trotz schlechteren Wirkungsgrades bei gleicher Geschwindigkeit viel niedriger als beim Laufen, da der Rollwiderstand klein ist und im Wesentlichen nur die Luftreibung überwunden werden muss (42). Diese nimmt erst bei hohen Geschwindigkeiten deutlich zu. Der energetische Vorteil gegenüber dem Laufen verschwindet bei 13-16% Steigung (3). Eislauf ist etwas aufwendiger als Radfahren (Abb. 7).
Bei hohen Leistungen spielt die Tretfrequenz für ηkeine bedeutende Rolle mehr. Radsportler bevorzugen daher häufig ohne Nachteil hohe Frequenzen, die weniger Muskelkraft benötigen und damit die Durchblutung weniger behindern, z. B. 90/min bei langen Strecken (82). Bei kurzdauernden Intensivbelastungen ist schnelles Treten ebenfalls vorteilhaft, da das Leistungsmaximum von Muskelfasern bei höheren Frequenzen als das Wirkungsgradmaximum liegt (61, 72).
Im Vergleich mit Ergometertests sind mechanische Faktoren wie die Rennradkonstruktion, Zugkräfte an der Pedale und Gewichtsverlagerungen nicht von großer Bedeutung für den Wirkungsgrad (31).

Skilanglauf
In Abbildung 7 ist die die Kurve für Skilanglauf nicht enthalten; sie läge zwischen Laufen und Eislaufen (43). Bei Skilangläufern in ebenem Gelände berechneten Niinimaa et al. (92) einen Nettowirkungsgrad von 21%, allerdings wurde trotz einer hohen Leistung (85% VO2max) der anaerobe Stoffwechsel nicht einbezogen. Der Energieaufwand sinkt in der Reihenfolge diagonaler Stockeinsatz–doppelter Stockeinsatz–Skatingtechnik (Persönliche Mitteilung di Prampero 2016).

Rudern
Beim Rudern ist die Motorik komplex, da ein Großteil der Muskulatur in verschiedener Weise eingesetzt wird und der Mensch sich im Boot mit variablen Geschwindigkeiten vor- und rückwärts bewegt. Auf Ruderergometern ist die Situation vereinfacht, es kommt nur zur elastischen Energiespeicherung an den Umkehrpunkten der Ruderbewegung, während das fahrende Boot ein fahrendes System mit dem Massenschwerpunkt Ruderer darstellt und im System Bewegungsenergie speichert, die durch den Wasserwiderstand vernichtet wird (113). Auf dem Wasser ist für den Vortrieb entscheidend ηdrag, das Verhältnis zwischen Vortriebsenergie und Energieaufwand; der Wert beträgt im Ruderboot 19, im Kajak 17% (98). Da die Luftreibung nicht eingerechnet ist, liegt der wahre Wert höher (ausführliche Analyse bei (43)). Die genutzte Energie nimmt mit der Geschwindigkeit zu (geringere Geschwindigkeitsschwankungen und höherer Anteil der Vortriebsphasen im Vergleich mit den Vorlaufsphasen).

Schwimmen
Der Energieverbrauch hängt vom Schwimmstil ab: Kraul<Rücken<Brust<Delphin. Unabhängig vom Schwimmstil und Trainingszustand ist die anaerobe Energielieferung bis zu 400m bedeutend (122).
Einen großen Einfluss hat die Schwimmtechnik: Eliteschwimmer brauchen 40% weniger Energie als Collegeschwimmer (ηbrutto 4-6%), diese etwa 30% weniger als Nichtsportler. Auffällig ist u. a. eine flachere Wasserlage bei Hochleistungssportlern. Eine ausführliche Übersicht über den Wirkungsgrad bei den verschiedenen Wassersportarten findet sich bei Pendergast et al. (99).

Sonstige Sportarten
Bei rhythmischen Bewegungen mit schnellem Wechsel zwischen Verkürzung und Dehnung (Hüpfen, vermutlich auch Tanzen) steigt der Wirkungsgrad durch die Nutzung negativer Arbeit erheblich (34, 104). Auch bei Sprüngen, Würfen u. ä. dürfte dies eine Rolle spielen. Ohne diese Effekte kann der Wirkungsgrad auf sehr niedrige Werte sinken (z. B. 1-2% für die Spannarbeit beim Bogenschießen (21)).

Trainierbarkeit und Ermüdung
Wesentliche Verbesserungen sind durch Verbesserung der Koordination (Übung) möglich. Optimierung der Bewegungen senkt den Energiebedarf auch durch Verminderung unnötiger Mitbewegungen.
Je komplexer die Bewegung, desto stärker ist der Übungseffekt (Beispiel Schwimmen). Für Läufer ist zusätzliches plyometrisches Training nützlich, wohl weil dabei die elastische Energieverwertung besonders verbessert wird (86). Der Anteil passiver Gewebe (Fett, Knochenmasse) besonders an den bewegten Gliedmaßen erhöht den Energiebedarf, die häufige Gewichtsabnahme bei Langlauftraining senkt ihn.
Bei Ermüdung verschlechtert sich die Koordination (58); dazu gibt es auch Störungen der intramuskulären Homöostase/metabolischen Stabilität sichtbar am Anstieg des O2-Verbrauchs und der Laktatkonzentration bei konstanter Leistung. Da schnelle Fasern zuerst ermüden, verschiebt sich das Wirkungsgradoptimum zu niedrigeren Bewegungsfrequenzen (1).
Bei einfachen gut gekonnten Bewegungen (Gehen, Laufen, Radfahren) hängt der Trainingseinfluss von der Intensität ab. Das maxLass wird bei Untrainierten früher als bei Trainierten überschritten, dadurch nimmt der Einsatz schneller Muskelfasern und damit der anaerobe Stoffwechsel kontinuierlich zu. Die hierfür nötige Mehratmung sowie der Einsatz von Hilfsmuskulatur und der Temperaturanstieg erhöhen den Energiebedarf bei Untrainierten schon bei niedrigeren Leistungen als bei Trainierten. Nach 4 Wochen Training wurde bei vorher sportlich inaktiven Läufern eine leichte Abnahme der Blutlaktatkonzentration und des Energieumsatzes (J/(kg*m) beobachtet, der dann konstant blieb (12).
Unterhalb des maxLass findet man keinen Trainingseffekt auf auf ηbruttound ηnetto (Abb. 3 und 4). Dies wurde auch in größeren Untersuchungen (69 Männer) festgestellt (91). Ob der Wirkungsgrad des Stoffwechsels trainierbar ist, wird trotzdem immer wieder diskutiert. Dazu müsste für eine bereits gut gekonnte Bewegungsform der Energieverbrauch abnehmen. Am besten eignet sich für Vergleiche das Fahrradergometer, da hier kaum koordinative Verbesserungen beobachtet werden. Allerdings müssen die Vergleiche standardisiert bei gleicher Leistung und gleicher Tretfrequenz vorgenommen werden. In älteren Untersuchungen (Übersicht bei (25)) sind keine oder nur kleine Unterschiede gefunden worden, so lange die anaerobe Energielieferung mit Laktatbildung und Ansäuerung keine zunehmende Rolle spielt. In neueren Untersuchungen mit gegenteiligem Ergebnis wurde die Drehzahlabhängigkeit nicht berücksichtigt (z. B. (26, 67)) oder es wurde nur die VO2 gemessen. Als Ursache für hypothetische Verbesserungen des Stoffwechsels werden eine bessere ATP-Ausbeute in den Mitochondrien oder ein geringerer ATP-Verbrauch durch die Actin-Myosin-ATPase diskutiert (Übersicht z. B. (6)). Während für letzteres eine längere Dauer der Actin-Myosinbrücken vermutet wird, wäre für ersteres eine verbesserte Mitochondrienfunktion (z. B. verringerte Leckage von H+durch die Matrixmembran) denkbar. Diese Hypothese fußt auf in vitro Messungen. Nach Divakaruni u. Brand (44) sind in vivo solche Lecks im intakten Muskel wahrscheinlich unbedeutend. Auch nach Mogensen et al. (90), Brooks (27) und Layec et al. (74) gibt es keine Belege für Trainingsverbesserungen der Mitochondrienfunktion. Allerdings findet sich die kleine Wirkungsgradverschlechterung durch Fetternährung, die bei Untrainierten beobachtet wurde, nicht bei Ausdauertrainierten, möglicherweise wegen geringerer Entkopplungsproteinkonzentration (45). Dies ist von Bedeutung für Radsportler, die auf Langstrecken bevorzugt Fett verstoffwechseln (81).

Alter und Geschlecht
Während der Kindheit (43) und in hohem Alter (88) sowie bei Krankheiten mit eingeschränkter körperlicher Aktivität (15) ist die Veränderung der Koordination ein wichtiger und beeinflussbarer Faktor; hierbei wirkt Krafttraining oft unterstützend. Beim Laufen erreichen Jungen erst mit 15-16 Jahren die niedrigen Energieumsätze von Erwachsenen; dagegen ist bei koordinativ einfachen sehr schnellen Pedalbewegungen (Wingate-Test) der Wirkungsgrad bei Kindern über 10 Jahre mindestens so hoch wie bei Erwachsenen (13). Im Gegensatz zur üblichen Altersverschlechterung (96) bleibt der Energiebedarf für das Laufen bei regelmäßig trainierenden Sportlern fast unverändert (10). Kürzlich wurde die These kontrovers diskutiert, dass der Wirkungsgrad im Alter steigt, weil der Anteil langsamer Muskelfasern mit angeblich besserem ηzunimmt (95, 118). Möglicherweise liegen dieser Deutung methodische Fehler zugrunde (schnell ansteigende Belastung statt ausreichend lang dauernder Stufen). Nach Layec et al. (75) nimmt ηim Alter ab wegen massiv gesteigerter Ionenpumpenaktivität.
Ein eindeutiger Geschlechtsunterschied für ηscheint nicht zu bestehen (9, 52, 121). Laut Aura u. Komi (5) ist ηfür positive Arbeit bei Männern etwas besser, bei Frauen dagegen für negative Arbeit, sodass sich die Werte beim Dehnungs-Verkürzungszyklus annähern (38,1 und 35,5%).

Umwelt

Die Temperatur hat einen Einfluss, weil die Energie zum Kühlen oder Aufheizen beträchtlich sein kann. Bei starker Kälte kommt es zu einer Wirkungsgradabnahme durch Dehydrierung der Muskeln (110). Entkopplungsproteine in den muskulären Mitochondrien haben keinen Einfluss auf den Gesamtkörperenergieumsatz (47). Nach He et al. (61) steigt der Wirkungsgrad mit der Temperatur (12 -20°) in isolierten Muskelfasern des Menschen, weil die mechanische Leistung mehr zunimmt als der ATP-Verbrauch. Bell u. Ferguson (11) fanden einen leichten Anstieg von ηnettoauch in vivo bei jungen, aber nicht bei alten Frauen, wenn die Muskeltemperatur um 3° erhöht wurde. Die Tretfrequenz mit dem höchsten Wirkungsgrad (etwa 60-70/min in Abbildung 4) nimmt bei Aufheizung des Muskels zu (49).
In Höhe nimmt die Leistungsfähigkeit für viele Sportarten ab. Nur wenn der verminderte Luftwiderstand eine erhebliche Rolle spielt (Würfe, Sprünge, kurze Laufstrecken, aber auch Raddistanzen zwischen 1000 m und 50 km), können Rekorde aufgestellt werden (42, 69). In akuter Hypoxie (Unterdruckkammer) nimmt ηnettobei Fahrradergometrie ab 3000 m simulierter Höhe signifikant ab (56). Nach Akklimatisierung wurde aber verschiedentlich ein verbesserter Wirkungsgrad bei Ergometrie behauptet, weil die VO2 im Vergleich zum Tiefland vermindert war (z. B. (57)). Dagegen fanden andere (78, 83) keine Änderung der VO2. Die Ursache für die Diskrepanzen ist vermutlich eine sauerstoffsparende Abnahme der Fettoxidation zu Gunsten von Kohlenhydraten durch verminderte β-Rezeptoren-Aktivierung nach einigen Wochen in der Höhe, die den Sauerstoffbedarf für die ATP-Bildung verringert (101). Dem scheint zu widersprechen, dass Erythropoetin (Epo) den Fettstoffwechsel steigern kann (2, 30); dies wurde aber nur in Normoxie untersucht und wird vermutlich in Höhe durch die Änderungen der vegetativen Innervation übertroffen. Green et al. (59) berechneten eine Zunahme des Wirkungsgrades nach der Rückkehr aus 6194 m Höhe. Aber ihre Versuchspersonen hyperventilierten zumindest in einem Teil der Belastungstests, so dass der erhöhte RQ kein korrektes Maß für das kalorische Äquivalent war; auch über die Tretfrequenz wird nichts ausgesagt.
Auch der angebliche bessere Wirkungsgrad bei Höhenbewohnern ist nicht gesichert (Übersicht bei (22, 29, 35)). Niedrigere VO2 bei Tibetern könnten abgesehen vom Fettstoffwechsel zusätzlich mit geringerer Atemarbeit durch vermehrte NO-Bildung (48) und dem Körperbau zusammenhängen. Berechnet man aus Daten von Ge et al. (55) ηnettobei Tibetern auf 4700m Höhe (20-27%), ist der Wert zwar besser als bei akklimatisierten Chinesen, aber fast gleich wie bei Messungen im Flachland. Hochachka et al. (66) beschrieben eine Wirkungsgradverbesserung (Fahrradergometer) bei Hochlandindios, die sie auf Meereshöhe mit Tieflandbewohnern verglichen und spekulierten über eine Harmonisierung des Stoffwechsels („Fine tuning of ATP production“).
Eine Übersicht über teils positive, teils negative Proteinänderungen in Hypoxie findet man bei Flueck (50). Die Wirkungsgradmessungen von Hochachka et al. (66) sind aber wahrscheinlich fehlerhaft (24, 29). Der Nettowirkungsgrad bei ihren Flachlandbewohnern erreicht teilweise nur 10%. Bei Kenianern ist die VO2 beim Laufen sowohl in der Höhe wie im Tiefland relativ niedrig, was mit Besonderheiten des Körperbaus (niedriger Body Mass Index, lange dünne Beine, gute elastische Energiespeicherung) erklärt wird (73, 104)). Brutsaert et al. (29) kommen nach umfangreichen eigenen Untersuchungen bei Andenbewohnern und einer Durchsicht der Literatur über Himalayabewohner zu dem Schluss, dass es keine Wirkungsgradverbesserungen bei diesen Gruppen gibt. Zusammenfassend lässt sich sagen, dass weder akute noch chronische Hypoxie einen positiven Effekt auf ηhaben dürfte.

Wirkungsgrad und Stickstoffmonoxid

Die Aufnahme von Nitraten, z. B. aus Rote-Beete-Saft, verringert häufig, aber nicht unter allen Bedingungen, die VO2 für submaximale Leistungen um bis zu 5% (Zusammenstellung bei (6, 37, 100)). Nitrate sind eine Quelle für Stickstoffmonoxid, das u. a. die Gefäße erweitert. Der Effekt auf die VO2 wird als Verbesserung des Wirkungsgrads gedeutet. Gleiche Mechanismen wie beim Training werden diskutiert: Verringerter ATP-Verbrauch durch Verlängerung des Elementarzyklus der Kontraktion und geringere Verluste bei der ATP-Bildung im Mitochondrium. Denkbar ist auch eine Abnahme von Herz- und Atemarbeit durch die NO-bedingte Querschnittszunahme von Gefäßen und Bronchien oder eine Senkung der Körpertemperatur durch vermehrte Hautdurchblutung.
Leider wurde häufig der RQ nicht angegeben oder die veröffentlichten Werte sind nicht korrekt. In den Untersuchungen mit RQ-Messung lässt sich schätzungsweise ein Drittel des Effekts einer vermehrten Kohlenhydratverwertung zuzuschreiben (23). Eine Steigerung von ηnettoläge danach nur bei etwa 1% absolut. Der Effekt scheint am stärksten bei Typ II-Fasern und in Hypoxie zu sein, bei Trainierten lässt er sich nur selten nachweisen (4, 70). Insgesamt bleibt die Wirkung umstritten (18, 19). Einige Autoren (z. B. (100)) weisen auch auf das kanzerogene Risiko übermäßiger Nitratzufuhr hin.

Wirkungsgrad und Doping

Hierzu scheint es keine systematischen Untersuchungen zu geben. In einer Studie zur Epo-Wirkung bei Freizeitsportlern tendierte der Energieumsatz bei 100W nach 13 Wochen Epo-Gabe nach oben (84). Im Gegensatz dazu berichtete Coyle (39) über eine kleine Verbesserung von ηbrutto (21,2 auf 23,1%; VO2max konstant) bei einem überragenden Radsportler während 8 Jahren. Inzwischen ist bekannt, dass er mit Cortison, Androstenon und Epo gedopt hatte. Die Ergebnisse wurden allerdings angezweifelt (107).

Schlussfolgerungen

Der intramuskuläre Nettowirkungsgrad liegt bei etwa 30%. Bei Ganzkörperbetrachtung ist er für einfache Drehbewegungen frequenzabhängig und erreicht maximal etwa 26%. Vorübergehende Speicherung potenzieller, kinetischer und elastischer Energie spielt oft eine große Rolle, beim Laufen sind fast doppelt so hohe Werte möglich. Außerdem kann der Wirkungsgrad für komplexere Bewegungen durch Übung erheblich verbessert werden, weil wegen Koordinationsoptimierung Energie gespart wird. Dagegen scheint die mitochondriale Energielieferung nicht trainierbar zu sein.
Eine Verbesserung des Wirkungsgrades durch Höhenaufenthalt ist nicht bewiesen, offensichtlich verringert ein relative Zunahme des Kohlenhydratumsatzes den Sauerstoffverbrauch. Eine Verbesserung des Wirkungsgrades durch Nitratgabe ist ebenfalls nicht eindeutig bewiesen.
Eine praktische Bedeutung haben Wirkungsgradbestimmungen, wenn der Energieaufwand für Bewegungen bei Muskelarbeit und im Sport überprüft und eventuell verringert werden soll. Viele Aussagen zum Wirkungsgrad sind aber nicht so genau wie möglich oder sogar zweifelhaft, weil nicht der Energieumsatz, sondern nur die VO2 bestimmt oder Vergleiche bei verschiedenen Bewegungsfrequenzen gemacht wurden. Es ist erstaunlich, dass VCO2 nicht regelmäßig berücksichtigt wird, obwohl praktisch alle Spirometriegeräte die Messung vornehmen.

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Univ. Prof. a. D. Dieter Böning
Institut für Physiologie
Charité - Universitätsmedizin Berlin
Charitéplatz 1, 10117 Berlin
dieter.boening@charite.de
 
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