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Die Deutsche Zeitschrift für Sportmedizin behandelt die klinische Praxis und deren angrenzende Felder im Sinne translationaler Forschung, die den Einfluss von körperlicher Aktivität, Bewegung, Training und Sport sowie Bewegungsmangel von gesunden Personen und Patienten aller Altersgruppen erforscht. Dies umfasst die Auswirkungen von Prävention, Diagnose, Therapie, Rehabilitation und körperlichem Training sowie das gesamte Feld der Sportmedizin und sportwissenschaftliche, physiologische und biomechanische Forschung.

Die Zeitschrift ist die führende und meistgelesene deutsche Zeitschrift für die gesamte Sportmedizin. Sie richtet sich an alle Ärzte, Physiologen und sportmedizinisch/sportwissenschaftlich interessierte Wissenschaftler aller Disziplinen sowie an Physiotherapeuten, Trainer, Praktiker und Sportler. Die Zeitschrift ermöglicht allen Wissenschaftlern online Open Access zu allen wissenschaftlichen Inhalten und viele Kommunikationsmöglichkeiten.

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Sportmedizin
ÜBERSICHT
STRIATALE PLASTIZITÄT

Die Rolle hippokampaler und striataler Plastizitätsvorgänge für motorisches Lernen

The Role of Hippocampal and Striatal Plasticity in Motor Learning

ZUSAMMENFASSUNG

Die  Neurowissenschaften  können  mittlerweile  zeigen,  wie  sich  neuronale Vorgänge  bei  Bewegungsverbesserungen  in  frühen  Phasen  eines  motorischen Tainings  von  denjenigen  in  späteren  Phasen  des  Übens  unterscheiden. Langfristig  wird  motorisches  Training  von  Veränderungen  kortikaler Bewegungsrepräsenationen  begeleitet,  die  unter  anderem  auf  der  Neubildung von Synapsen und den Veränderungen ihrer Übertragungsstärken beruhen. Nach einem motorischen Training treten zudem Konsolidierungsvorgänge auf, die zu Leistungsverbesserungen  führen.  Hierbei  kommt  dem  Schlaf  eine  bedeutende Rolle zu. Der Beitrag skizziert neurowissenschaftliche Befunde zu dieser Thematik, die  sich  insbesondere  auf  motorisch  relevante  Lernvorgänge  im  Hippokampus, im Striatum und in den kortikostriatalen Schleifen beziehen. Das Striatum stellt die  Eingangsstation  der  Basalganglien  dar  und  trägt  maßgeblich  zur  Planung, Initiierung und Ausführung von Bewegungen bei. Der Hippokampus besitzt für das  koordinierte  Zusammenfügen  unterschiedlicher  Gedächtnisinhalte  und  die räumliche  Orientierung  eine  zentrale  Rolle.  Es  wird  deutlich,  dass  Plastizitäts- vorgänge in diesen Strukturen  in frühen Phasen motorischen Trainings  initiiert werden  und  diese  Veränderungen  verzögert  auftretende  Bewegungsrepräsentationen  vermitteln.  Die  Plastizitätsvorgänge  in  Hippokampus,  Striatum  und kortikostriatalen Schleifen werden dabei durch den Neurotransmitter Dopamin beeinflusst.  Da  insbesondere  unerwartet  erfolgreiche  Bewältigungen  der  in einem sportlichen Techniktraining gestellten Bewegungsaufgaben mit erhöhten Dopaminausschüttungen  einhergehen,  sind  diese  neurowissenschaftlichen Erkenntnisse für das sportliche Techniktraining von hoher Bedeutung.

Schlüsselwörter: motorisches Lernen, Striatum, Hippokampus, Dopamin.

SUMMARY

Neuroscience is now able to pinpoint how the neuronal processes in earlier stages of  training  are  different  from  those  in  later  stages  if  an  improvement  of  motor skills has taken place. Long-term motor training is associated with changes in cortical representations of movement, which are also based on the development of new synapses and changes in their strength of transmission. Moreover, processes of  consolidation  occur  after  motor  training,  which  lead  to  performance  improvements. In this context sleep also plays a significant role. This article presents neuroscientific findings, focusing in particular on learning processes relevant for motor skills in the hippocampus, striatum and corticostriatal loops. The striatum serves  as  a  gateway  to  the  basal  ganglia  and  is  instrumental  in  planning,  initiating  and  executing  movements.  The  hippocampus  is  crucial  for  a  coordinated assembly of memories and spatial orientation. It becomes evident that processes of synaptic plasticity are initiated in early stages of motor training and that these changes mediate delayed motor performance improvements and topographic reorganization in cortical representations of movement. These processes of neuroplasticity in the hippocampus, striatum and corticostriatal loops are influenced by dopamine. As unexpected successful motor action in sports is associated with higher dopamine release, these neuroscientific findings are of great importance for technique training in sports.

Key words: motor learning, striatum, hippocampus, dopamine.

EINLEITUNG

Um eine sportliche Technik zu beherrschen, bedarf es mehr oder weniger ausgedehnter Übungsphasen. Meinel und Schnabel gehen dabei von drei motorischen Lernphasen aus: zunächst wird die  Grobkoordination  entwickelt,  in  einer  weiteren  Phase  folgt die  Ausbildung  der  Feinkoordination  und  in  der  dritten  Lernphase  wird  die  Feinkoordination  stabilisiert  sowie  die  variable Verfügbarkeit  ausgeprägt  (32).  In  der  Sportpraxis  findet  man außerdem die Einteilung in Neulernen und Optimieren einer Bewegungsfertigkeit.
Die Neurowissenschaften können mittlerweile zeigen, wie sich neuronale Vorgänge bei Bewegungsverbesserungen in frühen Phasen eines motorischen Trainings von denjenigen in späteren Phasen des Übens unterscheiden. Der folgende Beitrag skizziert neurowissenschaftliche Befunde zu dieser Thematik und stellt Überlegungen an,  wonach  initiale  Leistungsverbesserungen  mit  motorisch  relevanten  Lernvorgängen  insbesondere  im  Striatum,  im  Hippokampus  und  in  den  kortikostriatalen  Schleifen  einhergehen.  Es  wird dargestellt, wie diese Strukturen verzögert auftretende motorische Leistungsverbesserungen  und  topographische  Veränderungen  in kortikalen  Bewegungsrepräsentationen  vermitteln  und  dass  hierbei  der  dopaminergen  Neurotransmission  eine  bedeutende  Rolle zukommt.

SPORTMOTORISCHES TRAINING UND NEURONALE PLASTIZITÄTSVORGÄNGE

Kortikale Reorganisationen
Schon seit fast zwei Jahrzehnten ist bekannt, dass das Üben von motorischen Fertigkeiten langfristig zu Veränderungen in kortikalen Repräsentationen führt (3). So weisen professionelle  Geigenspieler eine Vergrößerung des kortikalen somatosensorischen Areals für die Finger der linken Hand auf, mit der sie die Saiten ihres Instruments 15).  Experten  im  Badmintonspiel  zeigen  im  Vergleich  zu Novizen ebenfalls deutliche Unterschiede in der Größe der motorischen Repräsentation der Schlaghand (37). Entsprechend konnte bei Volleyballspielerinnen im Vergleich zu Läufern größere und vermehrt überlappende Repräsentationen derjenigen Muskeln beobachtet werden, die für die Kontrolle der Arme zuständig sind (47). Zudem wurde bei den Angreiferinnen im  Volleyball der Schlagarm auf  der  dominanten  Körperseite  von  einem  größeren  kortikalen Bereich  angesteuert.  Adaptionen  kortikaler  Karten  zeigen  sich aber nicht erst nach langfristigem Training, sondern können auch durch  kürzere  Übungseinheiten  erzielt  werden.  Mittels  funktioneller  Magnetresonanztomographie  ( fMRT)  konnte  bereits  nach einem  dreiwöchigen  Training  einer  Bewegungsabfolge  der  Finger die  Vergrößerung  der  kortikalen  Bewegungsrepräsentation  beobachtet  werden  (22).  Stabile  Bewegungsverbesserungen  scheinen jedoch  nicht  zwingend  auf  solchen  Vergrößerungen  und  Überlappungen kortikaler Karten zu gründen. In Untersuchungen von Pascual-Leone und Mitarbeiter bildete sich die nach einer Woche täglichen Übens einer Fingerübung auf einer Klaviertastatur beobachtete Vergrößerung der kortikalen Fingerkarten wieder zurück, ganz  gleich,  ob  die  Probanden  die  Fingerübungen  weiterführten und sich in ihrer motorischen Leistung verbesserten oder nach der Trainingswoche die Fingerübungen beendeten (36).
Grundsätzlich  kann  man  aber  davon  ausgehen,  dass  stabile Bewegungsverbesserungen  von  strukturellen  Veränderungen  im Kortex begleitet werden: So wurde in mehreren Studien nach mehrwöchigen  Jongliertraining  eine  Zunahme  der  Dichte  kortikaler Struktur beobachtet (12, 42). Auch bei hochklassigen  Judokämpfern konnte im Vergleich zu Freizeitsportlern eine höhere Gewebsdichte im primären motorischen Kortex und in  einigen kortikalen Bereichen, die mit dem Gedächtnis in Zusammenhang stehen, nachgewiesen werden (48). Solche Zunahmen kortikaler Gewebsdichte werden  auf  die  Neubildung  von  Synapsen  und  auf  eine  größere Verästelung  der  Dendriten  zurückgeführt  (46).  Bei  Ratten  wurde nach motorischem Training im motorischen Kortex eine Erhöhung der Anzahl von Synapsen in denjenigen Bereichen beobachtet, die in die Reorganisation der motorischen Karten eingebunden waren (24).  Weiterhin  konnte  sowohl  bei  Ratten  und  als  auch  bei  Menschen  kortikale  Plastizitätsvorgänge  nach  motorischem  Lernen auf  Langzeitpotenzierung  (LTP)  und  Langzeitdepression  (LTD) zurückgeführt werden (3). LTP bezeichnet die überdauernde Steigerung synaptischer Effizienz, die durch korrelierte prä- und postsynaptische Aktivität hervorgerufen wird. Unter LTD versteht man die überdauernde Verminderung der synaptischen Effizienz.
Ergebnisse aus Tierstudien sprechen dafür, dass die kortikale Synaptogenese und die Reorganisation kortikaler Karten erst nach langen  Phasen  motorischen  Übens  auftreten  und  nicht  schon  in der ersten Trainingseinheit (24). Da motorisches Lernen durch die künstliche  Hemmung  der  Fähigkeit  zur  Reorganisation  in  motorischen Karten gestört wird (8) und ein Wiederholen einfacher, bereits beherrschter Bewegungen bei Affen zu keinen Veränderungen in motorischen Repräsentationen führt (40), kann man davon ausgehen, dass zunehmende Leistungsverbesserungen im sportmotorischen Training unter anderem auf die Veränderungen kortikaler Repräsentationen zurückzuführen sind, die aus Neubildungen neuronaler  Verbindungen  und  den  Veränderungen  der  synaptischen Übertragungsstärken hervorgehen.

Plastizitätsvorgänge in initialen Phasen des motorischen Lernens
Die  ersten  Bewegungsverbesserungen  in  frühen  Phasen  der  Auseinandersetzung  mit  einer  neuen  Bewegungsaufgabe  gehen insbesondere  mit  Aktivitätssteigerungen  im  Striatum  und  dem Zerebellum  einher  (34, 48).  Diese  hohe  Aktivität  im  Zerebellum vermindert sich in späten Phasen des Trainings und wird auf die Anpassung der Bewegungskinematik an den sensorischen Input in diesen  frühen  Phasen  zurückgeführt  (38).  Das  Striatum  stellt  die zentrale Eingangsstation der Basalganglien dar. Die  Basalganglien und der Kortex sind über Bahnen, die von vielen unterschiedlichen Bereichen des Kortex zum Striatum und vom Striatum über multisynaptische Verbindungen zurück zum Kortex führen, sehr stark miteinander  verknüpft  (45).  Die  striatalen  Aktivitätssteigerungen in frühen Phasen motorischen Trainings stehen in engem Zusammenhang  mit  synaptischen  Plastizitätsvorgängen:  Bei  Primaten wird  in  den  initialen  Phasen  des  motorischen  Lernens  in  kortikostriatalen Schleifen eine schnelle und ausgedehnte Einbindung der  aufgabenbezogenen  neuronalen  Aktivität  beobachtet,  die höchstwahrscheinlich auf Veränderungen synaptischer Stärken zurückzuführen ist (9). Zudem konnten im kortikostriatalen Netzwerk während frühen Phasen instrumentellen Lernens die Aktivierung von Genen nachgewiesen werden, die eng im Zusammenhang mit synaptischer  Plastizität  und  Gedächtnis  stehen  (18).  Bei  Mäusen fielen im Striatum Veränderungen in den synaptischen Stärken, die während  frühen  Phasen  motorischen  Trainings  beobachtet  wurden, in späten Lernphasen wieder auf das Ausgangsniveau zurück (51). Weiterhin zeigen Mäuse, die im Striatum keine LTP entwickeln können, Störungen beim Erlernen motorischer Handlungen (10).
Insgesamt  legen  die  Befunde  nahe,  dass  Lernfortschritte  in frühen Phasen eines motorischen Trainings mit synaptischen Stärkenveränderungen  in  kortikostriatalen  Schleifen  und  striatalen Plastizitätsvorgängen einhergehen.

Konsolidierungsvorgänge nach Beendigung des motorischen Trainings
Motorisches Lernen endet nicht mit der Trainingseinheit. Weitere Leistungsverbesserungen  nach  einem  motorischen  Training  werden  auf  Grundlage  fortwährender  Verarbeitungsvorgänge  des  bereits  Gelernten  erzielt.  Werden  beim  Erlernen  einer  motorischen Aufgabe  insbesondere  präfrontale  Bereiche  aktiviert,  beobachtet man  sechs  Stunden  nach  Beendigung  des  Trainings  bei  derselben Aufgabe die Aktivierung vor allem prämotorischer, parietaler und  zerebellarer  Areale  (44).  Diesem  scheinbaren  Transfer  motorischer  Gedächtnisinhalte  in  andere  Gehirnregionen  erwachsen motorische  Leistungsverbesserungen,  selbst  wenn  kein  weiteres Training erfolgt (17, 19, 23, 26, 49). Bis zu sechs Stunden nach dem Training lässt sich die Entwicklung einer überdauernden Leistungsverbesserung  durch  chemische,  elektrische  und  verhaltensbezogene Interferenz stören (13, 31, 33, 35, 44, 49). Bemerkenswerterweise  wurden  die  verzögert  auftretenden  Leistungsverbesserungen nach  Beendigung  des  Trainings  einer  Bewegungsabfolge  der  Finger am folgenden Tag nur beobachtet, wenn die Probanden in der Zeit nach dem Training schlafen konnten (49). Die schlafabhängige Leistungssteigerung  wurde  nicht  beobachtet,  wenn  die  Probanden  zehn  Minuten  nach  dem  Training  einer  Bewegungsabfolge der Finger eine zweite, andere Bewegungssequenz erlernten. Erst wenn der zeitliche Abstand der Lernphasen beider Sequenzen auf sechs Stunden erhöht wurde, trat keine Interferenz auf (49). Solche Störungen  der  verzögerten  Leistungsverbesserungen  traten  nicht auf, wenn die Probanden einen kurzen Mittagsschlaf im Anschluss an das Training der ersten Sequenz absolvierten (26). Offensichtlich fördert Schlaf motorisch relevante Konsolidierungsvorgänge.

STRIATAL VERMITTELTE REORGANISATIONEN KORTIKALER BEWEGUNGSREPRÄSENTATIONEN

Der Hippokampus und das Striatum vermitteln verzögert auftretende Leistungsverbesserungen
Folgt man den skizzierten Befunden, dann treten beobachtbare kortikale Reorganisationen von Bewegungsrepräsentationen erst nach bestimmten Trainingsumfängen auf. Initiale Lernfortschritte gehen dagegen  mit  Plastizitätsvorgängen  im  Striatum  und  in  den  kortikostriatalen  Schleifen  einher.  Nach  einem  motorischen  Training treten  Leistungsverbesserungen  verzögert  auf.  Die  Leistungsverbesserungen werden mit zunehmendem zeitlichem Abstand zum Training  störungsunanfälliger.  Dies  spiegelt  möglicherweise  den Transfer motorischer Gedächtnisinhalte in andere Gehirnbereiche wider.
Für deklarative Gedächtnisinhalte ist der leistungssteigernde Effekt durch Schlaf bei Konsolidierungsvorgängen bereits seit längerem bekannt. Hierbei spielt der Hippokampus eine bedeutende Rolle: Bei Ratten konnte beobachtet werden, dass nach der Exploration eines Raumes während des folgenden Schlafs im Hippokampus genau diejenigen Neurone, die die Repräsentation des Raumes ausbildeten,  nochmals  aktiviert  wurden  (7, 28).  Vergleichbare  Ergebnisse liegen aus Studien an Menschen vor. Spielten Probanden ein Computerspiel, bei dem sie lernten, durch eine virtuelle Stadt zu navigieren – was mit neuronalen Aktivitäten im Hippokampus einherging  –  wurden  im  Schlaf  vergleichbare  Aktivierungsmuster beobachtet. Dabei schnitten die Probanden am nächsten Tag beim Navigieren desto besser ab, je stärker die Signale im Hippokampus beim Schlafen waren (41).
Während beim Navigieren der Hippokampus höchste Bedeutung besitzt, werden motorische Handlungen aus spezifischen neuronalen Aktivierungsmustern im Kortex und in den Basalganglien hervorgehen.  So  werden  in  frühen  Phasen  motorischen  Lernens auftretende  synaptische  Veränderungen  in  kortikostriatalen Schleifen und im Striatum mit fortschreitendem Training auch zu Veränderungen der Aktivierungsmuster in kortikalen Netzwerken führen.  Da  die  kortikalen,  synaptischen  Plastizitätsvorgänge  eine wiederholte, korrelierte neuronale Aktivierung erfordern (3), werden  diese  Veränderungen  in  den  kortikalen  Aktivierungsmustern dort  synaptischen  Veränderungen  bewirken.  Dies  deutet  auf  die Möglichkeit  hin,  dass  die  Veränderungen  kortikaler  Bewegungsrepräsentationen  und  die  verzögert  auftretenden  Leistungsfortschritte nach motorischem Training über die synaptischen Veränderungen kortikostriataler Schleifen und des Striatums vermittelt werden.  Tatsächlich  beobachtete  man  bei  dem  Training  einer okulomotorischen  Reaktionszeitaufgabe,  dass  sich  die  Aktivierungen des Hippokampus’ und des Striatums linear zu den späten Leistungsverbesserungen verhalten, die nach Schlaf über Nacht am nächsten  Tag  beobachtet  werden  (2).  Ähnliche  striatale  Aktivierungsbezüge wurden auch beim Erlernen einer Bewegungsabfolge der  Finger   beobachtet  (11).  Weiterhin  standen  die  frühen,  trainingsunabhängigen  Leistungssteigerungen,  die  5  bis  30  Minuten nach  einem  Training  beobachtet  wurden,  in  engem  Zusammenhang zu den Leistungssteigerungen, die 48 Stunden nach dem Training gemessen wurden (19). Bei Parkinsonpatienten, die Störungen im  impliziten  Lernen  von  Bewegungssequenzen  zeigen,  wurden während des Erlernens einer Bewegungssequenz im Vergleich zur Kontrollgruppe  deutliche  Unterschiede  in  den  Aktivierungsmustern  des  kortikostriatalen  Systems  und  ein  Ausbleiben  der  striatalen Aktivität während der frühen Lernphase beobachtet (33).
Offensichtlich  besitzen  die  in  frühen  Übungsphasen beobachteten  hippokampalen  und  striatalen  Plastizitätsvorgänge  für  die  Konsolidierung  motorisch  bedeutsamer  Informationen und damit für die verzögert auftretenden Leistungsverbesserungen hohe Bedeutung.

Dopaminerge Modulation von hippokampalen und striatalen Lernvorgängen
Ein wesentlicher Unterschied zwischen Hippokampus und Kortex liegt  in  der  Geschwindigkeit,  mit  der  Informationen  gespeichert werden. Im Vergleich mit dem Hippokampus lernt der Kortex sehr viel langsamer. Der Hippokampus spielt die zentrale Rolle bei der Speicherung und dem Abrufen von Informationen über Fakten und Ereignisse sowie deren zeitliche, räumliche und funktionale Beziehungen miteinander (14, 25). Das klassische Modell der Konsolidierung deklarativer Gedächtnisinhalte nimmt an, dass Gedächtnisinhalte anfänglich die Bindung über den Hippokampus erfordern und mit der Zeit diese in kortikale Netzwerke integriert werden. Jüngste Überlegungen untermauern, dass über dopaminerge Aktivierungen der Area tegmentalis ventralis (ATV) im Hippokampus kontrolliert wird, welche Inhalte überdauernd kortikal gespeichert werden (29). Wird Dopamin in den Schleifen zwischen Hippokampus und ATV ausgeschüttet, löst dies an den in die spezifische Aktivierung eingebundenen, hippokampalen Synapsen LTP aus. So wird der entsprechende  Input  hippokampal  verarbeitet  und  mit  wiederholter Aktivierung des Hippokampus über dessen enge Verbindung zum Kortex zunehmend kortikal kodiert.
Theoretische  Modelle  sagen  voraus,  dass  es  durch  jede  neue Information  zu  einer  Interferenz  mit  dem  bisher  Gelernten  kommen müsste, wenn der Hippokampus oder der Kortex als einziges System für Kodierung und Abruf verantwortlich wäre. Wenn jedoch neue Information langsam, im Laufe vieler Wiederholungen in das bestehende Netzwerk eingebaut wird, gelingt diese Integration der neuen Information. Eine Alternative bietet das Modell zweier Lernsysteme. Es erklärt, wie Information schnell aufgenommen werden kann, ohne dass dabei Interferenzen verursacht werden (30). Hierbei übernimmt der Hippokampus die Funktion des schnellen Lernsystems,  während  der  Neokortex  das  langsame  Lernsystem  darstellt. So ist die Beteiligung des Hippokampus in die Entwicklung verzögert  auftretender,  okulomotorischer  Leistungsfortschritte insbesondere  bezüglich  der  Integration  motorisch  relevanter  Ereignisse  sowie  deren  zeitliche,  räumliche  und  funktionale  Beziehungen untereinander in bestehende kortikale Repräsentationen zu verstehen.

Dass auch das Striatum im Zusammenhang mit früh auftretenden  Leistungsverbesserungen  steht  und  in  die  Vermittlung verzögert auftretender Leistungsverbesserungen eingebunden ist, verweist  auf  eine  mit  dem  Hippokampus  vergleichbare  Rolle  des Striatums bei der Entwicklung motorischer Gedächtnisinhalte.
In diesem Zusammenhang ist bemerkenswert, dass das Striatum von der Substantia nigra und der ATV dopaminerg innerviert wird und synaptische Plastizitätsvorgänge in kortikostriatalen Schleifen und  im  Striatum  ebenfalls  die  Ausschüttung  von  Dopamin  erfordern (4, 45) (vgl. Abb.1).
Das  Striatum  verarbeitet  Input  über  konkrete  Bedingungen und Konsequenzen von Handlungen sowie über die Vorbereitung und Ausführung motorischen Verhaltens (4). So lässt sich annehmen, dass das Striatum die kortikale Kodierung motorischer Gedächtnisinhalte  im  engeren  Sinne  vermittelt.  Im  Striatum  treten zudem Formen einer Spike-timing abhängigen Plastizität auf (16). LTP wird ausgelöst, wenn die präsynaptische Stimulation der postsynaptischen  Stimulation  im  Millisekundenbereich  vorausgeht, LTD wird ausgelöst, wenn die Reihenfolge umgekehrt wird.
Offensichtlich  ist  der  Hippokampus  in  die  Vermittlung  verzögert auftretender motorischer Leistungsverbesserungen und in die  Entwicklung  kortikaler  Gedächtnisinhalte  eingebunden.  Initiale  motorische  Leistungsverbesserungen  werden  von  striatalen Plastizitätsvorgängen begleitet. Da das Striatum zudem späte Bewegungsverbesserungen vermittelt, stehen diese verzögert auftretenden  Leistungsfortschritte  in  einem  engen  Zusammenhang  zu den  dargestellten  topographischen  Veränderungen  motorischer Repräsentationen. Die hohe Bedeutung des Schlafs für die Konsolidierung motorischer Gedächtnisinhalte legt nahe, dass während Schlafphasen nicht nur unter hippokampaler, sondern auch unterstriataler Vermittlung kortikale Plastizitätsvorgänge ausgelöst werden. Im ventralen Striatum konnten bereits solche Reaktivierungen während  Schlafphasen  beobachtet  werden  (39).  Dass  im  Schlaf motorische  Aktivierungsmuster  generiert  werden,  zeigt  die  Beobachtung, dass schlafende Katzen imaginäre Mäuse fangen, wenn die im Schlaf auftretende Hemmung von Neuronen im Hirnstamm aufgehoben wird.
Somit ist festzustellen, dass der Hippokampus und das Striatum bei der Vermittlung der überdauernden, kortikalen Kodierung motorisch relevanter Gedächtnisinhalte höchstwahrscheinlich die zentrale  Rolle  spielen,  wobei  in  beiden  Strukturen  Lernvorgänge eine Dopaminausschüttung erfordern.

Dopaminausschüttungen nach unerwartetem Bewegungserfolg
Es wurde dargestellt, dass Plastizitätsvorgänge im Hippokampus, in den kortikostriatalen Schleifen und im Striatum mit Leistungssteigerungen in initialen Phasen motorischen Trainings einhergehen und diese Lernvorgänge Dopaminauschüttungen erfordern.
Es  ist  anzunehmen,  dass  Dopaminauschüttungen  insbesondere nach  unerwartet  positiven  Bewegungsereignissen  auftreten:  In Tier- und Humanstudien bleibt die dopaminerge Aktivität unverändert, wenn eine Belohnung wie erwartet eintritt und wird unterdrückt, wenn eine Belohnung ausbleibt oder schlechter als erwartet ausfällt. Dagegen beobachtet man eine schnelle und starke Aktivitätssteigerung der Dopaminneurone in der Substantia nigra und der ATV, wenn eine Belohnung eintrifft, die nicht erwartet wurde oder besser als erwartet ist (3, 4, 43). Diese  Dopaminaktivierungen reflektieren somit einen Belohnungsvorhersagefehler, der sich aus der Differenz zwischen erwarteter und tatsächlich erfolgter Belohnung  ergibt.  In  Konditionierungsaufgaben  und  Entscheidungsparadigmen  konnten  Korrelationen  der  Aktivität  im  ventralen  und im  dorsalen  Striatum  mit  dem  Belohnungsvorhersagefehler  beobachtet  werden  (1, 20).  Nach  längeren  Trainingsphasen  tritt  die dopaminerge Aktivitätssteigerung bereits dann auf, wenn Stimuli die  Belohnung  ankündigen.  Wie  computationale  Modelle  zeigen, ist  das  Besondere  der  Spike-timing  abhängigen  Plastizität  kortikostriataler Synapsen, dass sich aufgrund der Anforderungen eines präzisen Timings im Millisekundenbereich zur Auslösung der Plastizitätsvorgänge die Verbindung zwischen einem präsynaptischen Stimulus und einer postsynaptischen Antwort verstärkt, auch wenn Dopamin erst Sekunden später ausgeschüttet wird (21). So initiieren  nach  einer  motorischen  Handlung  auftretende  Steigerungen dopaminerger Aktivität die Plastizitätsvorgänge im Striatum. In einer Einzelfallstudie mit fMRT führte die Betrachtung eines Schraubensaltos auf Ski, der jahrelang trainiert wurde, im Gehirn zu Aktivitätssteigerungen in den dopaminergen Ursprungsgebieten und dem dorsalen Striatum (5). Bei der Betrachtung von Bewegungsabläufen aus einer anderen Sportart, die nicht trainiert wurden, blieb eine solche Aktivierung dagegen aus. Neben diesen Beobachtungen sprechen auch die hohe Abstraktheit der Belohnungen, die in Humanstudien  gesteigerte  Feuerraten  in  dopaminergen  Ursprungs- und Zielbereichen hervorrufen (wie z. B. der Erhalt von Geld), und die  dopaminerge  Reflexion  eines  Belohnungsvorhersagefehlers dafür,  dass  im  sportlichen  Fertigkeitstraining  die  unerwartet  erfolgreiche Bewältigung einer Bewegungsaufgabe von Dopaminausschüttungen begleitet wird (4).
Da synaptische Veränderungen in der Regel allein durch korrelierte, neuronale Aktivität hervorgerufen werden können, sehen Lisman und Grace eine Funktion dieser besonderen dopaminergen Modulation der Schleifen zwischen Hippokampus und der ATV im Schutz  der  zuvor  gespeicherten  Inhalte  (29).  Dasselbe  ist  für  die dopaminerge Modulation kortikostriataler Schleifen und des Striatums denkbar. Nur wenn ein Bewegungsvollzug besser gelingt als ursprünglich erwartet, treten Dopaminausschüttungen und damit motorische Lernvorgänge auf.
Insbesondere  in  initialen  Trainingsphasen  ist  die  Wahrscheinlichkeit eines unerwarteten Bewegungserfolges hoch. In der Regel sinkt diese mit fortschreitendem Training. Somit bedeuten die  striatalen  Aktivierungen,  die  in  frühen  Phasen  motorischen Trainings  beobachtet  werden,  möglicherweise  keine  Veränderungen hinsichtlich zeitlicher Bezüge, sondern Veränderungen in Reaktion auf die Unerwartetheit eines Leistungsfortschritts. Dies könnte auch eine Erklärung dafür darstellen, dass beim Üben motorischer Fertigkeiten sich zwar die Leistung verbessert, aber zugleich die Geschwindigkeit der Verbesserung über die Durchgänge hinweg abnimmt.

DIE ROLLE DES HIPPOKAMPUS UND DES STRIATUMS BEI MOTORISCHEN LERNVORGÄNGEN

Die dargestellten neurowissenschaftlichen Befunde und Zusammenhänge  verweisen  darauf,  dass  das  wiederholte  Üben  von sportlichen  Fertigkeiten  über  Vorgänge  synaptischer  Plastizität langfristig  zu  Veränderungen  kortikaler  Bewegungsrepräsentationen  führt.  Die  Entwicklung  der  kortikalen  Repräsentation einer  sportmotorischen  Fertigkeit  wird  dabei  anteilig  über  den Hippokampus,  das  Striatum  und  die  kortikostriatalen  Schleifen  vermittelt.  In  diesen  Strukturen  treten  Plastizitätsvorgänge nur  nach  starken  Aktivitätssteigerungen  der  Dopaminneurone auf.  Da  starke  Aktivitätssteigerungen  der  Dopaminneurone  aus unerwartet  positiven  Handlungsergebnissen  hervorgehen  und solche  Aktivierungen  auch  sportliche  Ereignisse  begleiten  können,  wird  vermutlich  insbesondere  die  unerwartet  erfolgreiche Bewältigung  einer  sportlichen  Situation  zu  Dopaminausschüttungen im Striatum und Hippokampus führen und dort Plastizitätsvorgänge auslösen.
Dies bedeutet, dass für hippokampale und striatale Lernvorgänge  der  Zeitpunkt  des  Gelingens  der  entscheidende  ist  –  und dieses  Gelingen  muss  für  den  Lernenden  überraschend  in  dem Sinne  auftreten,  dass  das  Bewegungsergebnis  besser  als  erwartet erscheint. Im sportlichen Techniktraining gilt es daher Lernumgebungen bereitzustellen, die ein Gelingen ermöglichen, und zugleich die  angesteuerten  Fertigkeiten  so  anzubieten,  dass  der  Erfolg  für den Lernenden unerwartet auftritt. Hierbei wird den externen Situationsbezügen, die Steigerungen dopaminerger Aktivität begleiten,  intern  ein  hoher  Anreiz  zugeordnet  (27).  Bezieht  man  diese Befunde auf die klassische Motivationsforschung, kann man Parallelen zu der Aussage ziehen, dass der Anreiz einer Aktivität umso höher ist, je unsicherer das Eintreten von Erfolg ist (6).
So lassen sich striatale und hippokampale Lernvorgänge dem Neulernen zuordnen, während die zunehmende Optimierung einer Bewegungsfertigkeit  im  Zusammenhang  mit  den  Veränderungen kortikaler Bewegungsrepräsentationen steht.
Die  Interferenzphänomene  bei  verzögert  auftretenden  motorischen  Leistungsverbesserungen  deuten  darauf  hin,  dass  die Integration kodierungsrelevanter Inhalte in die motorischen Kortexareale über Hippokampus und Striatum bereits innerhalb der ersten Stunden nach dem Training auftritt. Entweder  beschleunigt Schlaf über  eine  Reaktivierung  striataler  und  hippokampaler  Netzwerke diesen  Vorgang  oder  schützt  die  striatale  und  hippokampale  LTP vor einer Destabilisierung, indem durch die körperliche  Inaktivität während des Schlafs weitere dopaminerge  Aktivierungen unterbunden werden. Möglicherweise ergänzen sich beiden Vorgänge.

AUSBLICK

Offenbar spielt die dopaminerge Neurotransmission eine zentrale Rolle bei Lernvorgängen in frühen Phasen motorischen Trainings. Im Striatum bindet das Dopamin-Transporter Protein (DAT) Dopamin und transportiert es von der Synapse in das Neuron.
Genpolymorphismen beeinflussen das Vorkommen von DAT und  damit  die  Effekte  von  Dopamin  im  menschlichen  Striatum. So ist zu anzunehmen, dass Polymorphismen des DAT Gen beim Menschen Einfluss auf das Erlernen motorischer Fertigkeiten besitzen.  Die  Art  möglicher  Zusammenhänge  ist  für  das  sportliche Techniktraining  von  hoher  Bedeutung.  Unserem  Kenntnisstand nach liegen hierfür bisher keine Untersuchungen vor.

Angaben zu finanziellen Interessen und Beziehungen, wie Patente, Honorare oder Unterstützung durch Firmen: Keine.

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Korrespondenzadresse:
Frieder Beck
Lehrstuhl für Sportpsychologie
Technische Universität München
Connollystr. 32
80809 München
E-Mail: beck@sp.tum.de
 
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